馬鈴薯果實和種子。基因組所供圖

幾百年來，農戶種下薯塊收獲馬鈴薯，卻不能像水稻那樣播下種子收獲稻谷。如今，科學家依靠基因組設計育種，從本質上徹底改造了馬鈴薯，培育出第一代雜交馬鈴薯“優薯1號”，讓它也可以像水稻、玉米、小麥那樣用種子繁殖后代。

6月24日，《細胞》在線發表了中國農業科學院深圳農業基因組研究所（以下簡稱基因組所）研究員黃三文團隊的雜交馬鈴薯基因組設計成果。

未來，種好吃的馬鈴薯，可能只需要一顆小小的種子。

現代育種方法很難用于馬鈴薯

全球有13億人口以馬鈴薯為主食，現在中國的馬鈴薯種植面積和總產量均居世界第一位。

“但與水稻、小麥和玉米等主糧作物相比，馬鈴薯的育種進展比較緩慢，因為栽培馬鈴薯是依靠薯塊進行無性繁殖的同源四倍體物種。”中國科學院院士許智宏告訴《中國科學報》，四倍體馬鈴薯基因組高度雜合，給遺傳分析帶來不少困難，而且還有很多有害突變隱藏在四套基因組中，很難通過遺傳重組進行淘汰。

因此，“大多數現代植物育種的方法很難應用于馬鈴薯中。”英國皇家學會會員、塞恩斯伯里實驗室教授Sophien Kamoun告訴《中國科學報》。

如今，“一些上百年歷史的馬鈴薯品種仍在廣泛種植”。論文通訊作者黃三文告訴《中國科學報》，例如，1902年育成的薯條加工型品種Russet Burbank是美國馬鈴薯產業第一大品種。中國栽培面積最大的品種“克新1號”是1958年育成的。

“馬鈴薯產業還面臨著薯塊繁殖系數低、儲運成本高、易攜帶病蟲害等挑戰?！秉S三文說，2011年，在中國科學家主導下，單倍體馬鈴薯測序完成，為改造馬鈴薯奠定了第一塊基石。

馬鈴薯專家、荷蘭瓦赫寧根大學教授Evert Jacobsen在接受《中國科學報》采訪時說，在水稻和玉米中，已獲得純合自交系，并表現出雜種優勢。而要獲得相同純度的四倍體馬鈴薯自交系，需要超過24代自交，效率極低。

“利用四倍體馬鈴薯生產種子是一項非常艱巨且耗時的工作?！盝acobsen說。

2013年，黃三文等人轉變思路，提出了利用二倍體雜種優勢進行馬鈴薯育種的設想。他們指出，自交不親和及自交衰退是培育二倍體馬鈴薯自交系的兩大絆腳石。

為了徹底解決馬鈴薯產業面臨的問題，黃三文團隊聯合云南師范大學等單位發起了“優薯計劃”，即運用“基因組設計”的理論和方法體系培育雜交馬鈴薯，用二倍體育種替代四倍體育種，并用雜交種子繁殖替代薯塊繁殖。

“這是馬鈴薯育種和繁殖的新底層技術。”黃三文說。

搬走兩大絆腳石

為了搬走兩大絆腳石，“優薯計劃”經歷了多年努力。

論文第一作者、基因組所研究員張春芝告訴《中國科學報》，自交不親和是指植物自花授粉后不會產生種子的現象。要培育自交系，首先需要解決自交不親和的問題。

2018年到2019年，黃三文團隊通過基因組編輯技術敲除了控制馬鈴薯自交不親和的S-RNase基因，篩選到了S-RNase的天然突變體，并克隆了來自野生種的自交親和基因，徹底解決了自交不親和的問題。

此外，“馬鈴薯作為異交作物，在長期的無性繁殖過程中，累積了大量的隱性有害突變。一旦自交之后，有害突變的不良效應便會顯現出來，導致自交衰退?！睆埓褐フf。自交衰退是指生物在自交之后出現生理機能的衰退，表現為生活力下降、抗性減弱、產量降低等。與自交不親和由少數幾個基因控制不同，自交衰退涉及很多基因，也更難克服。

前期，黃三文團隊對馬鈴薯自交衰退的遺傳基礎進行了系統解析。他們發現，導致自交衰退的有害突變鑲嵌分布在馬鈴薯的兩套基因組中，無法通過重組將它們徹底淘汰。但是，不同馬鈴薯中的有害突變具有個體差異性，可以通過對遺傳背景差異大的自交系進行雜交來掩蓋雜交種中有害突變的效應。

“這些研究表明，基于表型選擇的育種策略，難以克服自交衰退的問題，必須借助于基因組大數據開展設計育種，才能有效地淘汰有害突變。”張春芝說。

從零開始改造馬鈴薯

于是，他們選擇了基因組設計育種來改造馬鈴薯。

借助在基因組學研究方面的優勢，利用基因組大數據進行育種決策，研究人員建立了雜交馬鈴薯基因組設計育種流程，主要包括4個環節。首先，選擇用于培育自交系的起始材料，選擇標準是起始材料的基因組雜合度較低和有害突變數目較少。他們利用國際馬鈴薯中心等提供的180多份種質資源，挑選出4個二倍體種質。

之后，他們對起始材料自交群體進行遺傳解析，根據全基因組偏分離分析和表型評價，確定大效應有害等位基因和優良等位基因在基因組中的分布。隨后，研究團隊選育了自交系，并根據前景和背景選擇淘汰大效應的有害突變，并聚合優良等位基因，尤其是打破大效應有害突變和優良等位基因之間的連鎖。

最后，研究人員根據基因組測序結果，選擇基因組互補性較高的自交系進行雜交，獲得雜種優勢顯著的雜交種。

每一個環節都使用了基因組分析技術?！斑@使得他們可以用很低的成本非常高效地淘汰馬鈴薯的有害突變。”Kamoun認為，“他們幾乎從零開始徹底改造了馬鈴薯。這讓馬鈴薯育種進入了現代育種時代。現在，我們可以像開展其他作物的育種一樣開展馬鈴薯育種了。這項研究改變了馬鈴薯育種的游戲規則?！?/p>

孕育一場馬鈴薯產業革命

利用上述流程，該團隊培育出了第一代高純合度（>99%）二倍體馬鈴薯自交系和雜交馬鈴薯品系“優薯1號”。

張春芝介紹，小區試驗顯示，“優薯1號”的產量接近3噸/畝，具有顯著的產量雜種優勢。同時，“優薯1號”具有高干物質含量和高類蘿卜素含量的特點，蒸煮品質佳。

“優薯1號”的成功選育證明了雜交馬鈴薯育種的可行性，“馬鈴薯育種進入快速迭代的時代。這一工作孕育著馬鈴薯育種歷史上的一次革命?！痹S智宏說。

Jacobsen說，二倍體F1雜交馬鈴薯品種有兩種用途：以經典方式通過種薯進行繁殖，通過漸滲一些重要的顯性或隱性性狀改良一個或兩個親本，可以培育出非常優良的品種；獲得F1雜交種后，大力發展實生種子和幼苗生產。

他認為，第一種方法預計將用于傳統馬鈴薯生產區，第二種方法將首先在發展中國家的小農戶中使用。

此外，Kamoun認為，雜交馬鈴薯技術將通過加速抗性品種的傳統育種，或通過生物技術方法引入晚疫病抗性基因，解決馬鈴薯晚疫病的難題。

國際馬鈴薯中心亞太分中心主任盧肖平告訴《中國科學報》，馬鈴薯雜交種子的大規模應用將會給馬鈴薯產業發展帶來一場革命性的變化，不僅運輸和儲藏成本大大削減，還有可能催生以制種為主的研發型企業等，從而改變現有產業結構。

馬鈴薯的生長季長短也會受到影響，進而影響和其他作物的接茬連作種植方式。這將可能導致整個作物的布局和耕作方式發生變化。

“這種轉變在很大程度上取決于可獲得的新品種數量，以及它們超過經典品種及其繁殖系統的速度。這至少還需要 10~15 年?！盝acobsen說。（記者 李晨）

來源： 《中國科學報》